İlk defa gezmeye gittiğin yabancı bir şehri düşünün, örneğin İstanbul. Yolunuzu bularak metro durağına gittiğinizi, bilet almak için vezneyi buldunuz. Bu bulmacayı çözdükten sonra, sizi otelinize götürecek treni gürültü ve kalabalık ortam içinde buldunuz. Çekingen yürüyüşünüze rağmen, bir çok istikamet arasında doğru olanı bulup otele vardınız. Çok kısa bir süre sonra belki de bir dahaki deneyişinizde bu yolu zahmetsizce hatırladınız ve yürümeye başladınız. Keşfettiğiniz yeni çevrede, şehrin karışıklığına rağmen kısa sürede yerlisi gibi dolaşmaya başlarsınız. Bu nasıl olur? Nasıl öğrenir ve hatırlarsınız bir kaç gün önce yeni ayak bastığın bu şehri? Yer-yön duygunu oluşturan, geçtiğin yerleri hatırlamana yardımcı olan nedir?
Soruların cevabını bilişsel harita alanımızı elinde bulunduran hipokampus verecek. Tarihten beri hiokampus ile ilgili iki büyük görüş oldu; bunlardan biri hipokampusun bellek için kritik öneme sahip olduğu (özel deneyimler ve genel bilgilerin kazanılması yeteneğine sahip). Diğer görüş ise hipokampusun navigasyon sistemi gibi çalıştığı, fiziksel bölgeleri görüp rotaları hesapladığını savunur (Scoville and Milner, 1957). Hipokampus ve bildirimsel belleğin bağlantısının anlaşılması bilişsel bilimlerin ünlü hastası H.M. ile başladı. Bu başlangıçta hipakompus un uzamsal bakışı “hücre yerleri”nin keşfi önemli rol oynadı ve kullanılan deney hayvanlarının özel lokasyonlara hareket ettiklerinde hipokampal nöronlarının aktif olması önemini devam ettirdi (O’Keefe and Dostrovsky, 1971).
Bir çok örnek hipokampusun anıların ve fiziksel boyutun organizasyonunu aynı zamanda ve paralel anda yaptığını kanıtlar. Olaysal bellek teorisi (episodic memory) anıların spesifik lobun uzamsal içeriği kadar temsil edildiğini vurgular (Tulving, 1983). Bir çok çalışma hipokampusun spesifik deneyimlerin sırasını hatırlamasında ve organize etmesinde kritik öneme sahip olduğunu ortaya çıkarmıştır (Eichenbaum, 2014). Bu çalışmalar; anılardaki olayların başarılı bir şekilde ayrıştırılması (Ezzyat and Davachi, 2014) ve hipokampal kalıpların benzerliğinin yükseltilmesi ile alakalı olan istatiksel öğrenmeyi ortaya çıkarmıştır (Schapiro et al., 2012).
Uzaysal olan ve olmayan içeriklerde spesifik olaylar yaratmaya ek olarak, hipokampus geçmiş sonuçlardan yola çıkarak şemalar yaratır ve şemaları modife eder. Hem insanda hemde hayvanda gemiş bilgilerin bağlarını farklı anılarla ilişkilendirerek organize ve entegre eder hipokampüs(Tse et al. 2007). Bu yüzden yeni öğrenme ve eski anıları şemalar içerisinde hızlı pekiştirme hipokampal a bağlıdır.
Hipokampal bağlantılar, anıların uzamsal alanlarını yansıtır. Bu organizasyonal prensip hiyerarşik hafıza kuvvetlendirici sunumlarda uygulanır örneğin; spesifik olaylar veya spesifik lokasyonlar organize edilir (Poppenk et al., 2013). Nielson ve arkadaşlarının 2015 yılında gerçekleştirdikleri deneyde, katılımcılar özel olarak tasarlanmış akıllı telefonlar giydiler ve bu telefonlar koordintlar,resimler çekebildikleri global pozisyon sistemi içeriyordu. 2 hafta boyunca çevrelerini navigate ettiler.( Nielson et al., 2015.) Çalışmanın sonuçları, zaman-mekansal organizasyonlar 100m-30 km arası uzaklık ve 15saat-1ay arası süre olmak üzere gösterildi. Ön hipokampustaki aktivite korelasyonu uzamsal uzaklık, temporal uzaklık ve onların korelasyonları ile tanımlandı. Bu çalışma, hipokampusun zaman-mekansal boyutlu ölçeklerine göre sistematik organizasyona sahip olan hipokampus görüşünü destekler.
Hipokampusun navigasyon sistemi gibi çalıştığını kanıtlayan başka bir deney ise Tolmann’ın ünlü fareler ve maze deneyidir. Fareler mazeye koyulduğnda takip edebilecekleri birçok farklı seçenek vardır. hayvanın takip ettiği yola bağlı olarak katı ortam hücreleri aktive ediliyor ve beyin bölgeleri görüntüleniyor.(Ainge et al., 2007). Ayrıca, eğer hücreleri normalden daha az yanıyorsa, hata yapıyorlar (Robitsek et al. 2013). Insanlarda, FMRI çalışmaları, hipokampusun denek yeni bir yol planı yaparken, yada planlar arasında ortaklı bir yol seçerken de en yüksek aktive durumuna geçtiğini gösterdi (Spiers and Maguire, 2006).
Beynimiz hipokampus sayesinde yer ve yön bulmada uzmanlaşmış durumda. Bu özelliğini geçmiş anılarımızı işleme, sonuçları değerlendirme ve uzamsal değerleri ölçebilme yetisine borçlu. İlk defa gittiğiniz bir şehirde, ülkede kısa süreli yol kayıpları yaşayabilirsiniz ama uzun vadede hipokampusunuza olan güveninizi kaybetmeyiniz.
Kaynakça
Ainge JA, Tamosiunaite M, Woergoetter F, Dudchenko PA (2007) Hippocampal CA1 place cells encode intended destination on a maze with multiple choice points.J Neurosci 27:9769–9779, doi:10.1523/JNEUROSCI.2011-07.2007, pmid:17804637.
Eichenbaum H (2014) Time cells in the hippocampus: a new dimension for mapping memories. Nat Rev Neurosci 15:732–744, doi:10.1038/nrn3827, pmid:25269553.
Ezzyat Y, Davachi L (2014) Similarity breeds proximity: pattern similarity within and across contexts is related to later mnemonic judgments of temporal proximity. Neuron 81:1179–1189, doi:10.1016/j.neuron.2014.01.042, pmid:24607235.
Nielson DM, Smith TA, Sreekumar V, Dennis S, Sederberg PB (2015) Human hippocampus represents space and time during retrieval of real-world memories. Proc Natl Acad Sci U S A 112:11078–11083, doi:10.1073/pnas.1507104112, pmid:26283350.
O’Keefe J, Dostrovsky J (1971) The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat. Brain Res 34:171–175, doi:10.1016/0006-8993(71)90358-1, pmid:5124915.
Poppenk J, Evensmoen HR, Moscovitch M, Nadel L (2013) Long-axis specialization of the human hippocampus. Trends Cogn Sci 17:230–240, doi:10.1016/j.tics.2013.03.005, pmid:23597720.
Robitsek RJ, White JA, Eichenbaum H (2013) Place cell activation predicts subsequent memory. Behav Brain Res 254:65–72, doi:10.1016/j.bbr.2012.12.034, pmid:23295394.
Schapiro AC, Kustner LV, Turk-Browne NB (2012) Shaping of object representations in the human med